Quando Neo Cortex foi derrotado por Crash na última aventura, sendo arremessado para fora de seu dirigível, cai dentro de uma caverna escura e úmida em umas das ilhas N. Sanity, onde misteriosamente sobrevive á queda. Ao acender um fósforo, vê um róseo e gigantesco cristal, o que faz com que ele tenha uma ideia, mas não são revelados mais detalhes, pois o fogo se apaga.Um ano depois, Cortex projeta uma estação espacial, onde passa a trabalhar com seu novo assistente, o cibórgue N. Gin. N. Gin diz a Cortex que, para que seu plano de ativar um novo e melhorado Vórtice de Cortex
(a máquina utilizada para fazer lavagem cerebral nas criaturas, como visto no jogo anterior) funcione, são necessários mais 25 cristais. Ele também diz que será impossível recuperá-los, já que nenhum operante sobrou na Terra. Cortex então responde com a frase "Se não há nenhum amigo na superfície, então devemos achar... um inimigo".
Enquanto isso, na Terra, Crash aproveita as férias de ano novo enquanto descansa ao lado da irmã caçula, Coco, que digita furiosamente em seu laptop. Repentinamente, a bateria do laptop acaba, e Coco manda Crash ir buscar uma nova. No caminho, Crash é abduzido por Cortex, que diz a Crash ter desistido do mal e que, em uma de suas pesquisas científicas, descobriu que uma força misteriosa está prestes a destruir o planeta e a única maneira de contê-la é coletando cristais espalhados pelas Ilhas N. Sanity. Ele também diz que o Dr. Nitrus Brio é o criador desta força e que fará de tudo para impedir que Crash pegue os cristais. Porém, em certo ponto da história, o Dr. Nitrus Brio aparece para Crash, que resolve se vingar de Cortex, dizendo para ele coletar os diamantes (gemas) ao invés dos cristais para que possa ativar um gigantesco canhão a laser para que possa destruir a estação espacial de Cortex. Mas para impedir Crash de coletar os cristais, ele cria o musculoso tigre-da-tasmânia Tiny Tiger... Porém Crash o Derrota
Quando Crash coleta todos os cristais, Coco finalmente consegue contar para ele as verdadeiras intenções de Cortex, Crash derrota N.Gin e batalha com Neo Cortex no lado de fora de sua estação espacial, derrotando-o. Então Crash, Coco e Nitrus Brio utilizam o poder das Gemas em um canhão lazer e destroem a Base de Cortex.
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